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Insekten (Insecta), auch Kerbtiere oder Kerfe genannt, sind die artenreichste Klasse der Gliederfüßer (Arthropoda) und zugleich die mit absoluter Mehrheit auch artenreichste Klasse der Tiere überhaupt. Mindestens 80 Prozent der bekannten Tierarten oder weit über eine Million Arten gehören dazu. Nach verschiedenen Hochrechnungen rechnet man allerdings mit einem Vielfachen, wobei vor allem in den tropischen Regenwäldern noch Millionen unentdeckter Arten vermutet werden. Fossil lassen sich Insekten zum ersten Mal im Devon oder vor rund 400 Millionen Jahren nachweisen.
Der Name „Insekt“ wurde im 18. Jahrhundert aus dem lateinischen insectum eingedeutscht. Dies gehört zu in-secare = „einschneiden“ und bedeutet demnach eigentlich „eingeschnittenes (Tier)“, was sich auf die stark voneinander abgesetzten Körperteile bezieht. Es ist eine Lehnübersetzung vom griechischen éntomon = „Insekt“ (zu entémnein = „einschneiden“), was sich heute in Begriffen wie der Entomologie (Insektenkunde) spiegelt. Der Begriff „Kerbtier“ geht auf den deutschen Schriftsteller Philipp von Zesen zurück. Früher wurde auch der wissenschaftliche Name Hexapoda (griechisch für „Sechsfüßer“) verwendet, der heute für eine übergeordnete Gruppe reserviert ist (siehe dazu die Anmerkung im Systematik-Abschnitt weiter unten).
Der Insektenkopf: Augen, Antennen, Mundwerkzeuge
Kopf einer Libelle mit Facettenauge und Ocellen
Der Insektenkopf besteht aus einem Acron und sechs miteinander verschmolzenen Segmenten und trägt die Augen und die Gliederantenne sowie einen typischen Apparat von Mundwerkzeugen aus paarigen Mandibeln und Maxillen sowie einem unpaaren Labium. Entsprechend befindet sich am Kopf auch die Mundöffnung, durch die Nahrung aufgenommen wird. Die von außen sichtbaren Nähte des Insektenkopfes haben mit den Segmentgrenzen bis auf eine Ausnahme, der Grenze zwischen dem fünften und sechsten Segment (Postoccipitalnaht), nichts zu tun.
Die Facettenaugen sitzen auf dem Acron, daneben besitzen Insekten im Grundbauplan drei Punktaugen (Ocellen) zur Hell-Dunkelwahrnehmung. Dahinter folgt als erstes Segment das Praeantennalsegment, welches keine Anhänge trägt. Das zweite Segment ist das Antennalsegment mit der für die Insekten typischen Geißelantenne. Diese unterscheidet sich von der Gliederantenne, die man bei den ursprünglichen Hexapoden findet, dadurch, dass sie nur ein Basal- oder auch Schaftglied mit Muskulatur besitzt, den Scapus. Das darauf folgende Wendeglied, der Pedicellus, ist gemeinsam mit der Geißel gegenüber dem Scapus beweglich. Im Pedicellus befindet sich das Johnstonsche Organ, ein Sinnesorgan, welches auf Erschütterungen und Schall reagieren kann. Die Geißel selbst ist unterschiedlich lang ausgebildet und kann auch sehr unterschiedlich geformt sein. Sie besitzt Sinneszellen, die vor allem der Geruchswahrnehmung dienen.
Als drittes Segment folgt das Intercalarsegment, welches wiederum keine eigenen Strukturen trägt. Am vierten bis sechsten Segment befinden sich die Mundwerkzeuge, beginnend mit den Mandibeln und den Maxillen, die jeweils paarig vorliegen, und abschließend mit dem Labium, das durch eine Verwachsung des Basalglieds unpaar ist und den Mundraum nach hinten abschließt. Den vorderen Abschluss bildet der Clypeus mit dem Labrum. Die Mandibel besteht nur aus einem Glied. Sie stellt als Beiß- und Kauwerkzeug bei den meisten Insekten das kräftigste Mundwerkzeug dar. Die Maxille lässt den Extremitätencharakter der Mundwerkzeuge sehr deutlich erkennen und erinnert an das Spaltbein der Krebstiere. Sie besteht aus einem Basalglied, dem Coxopoditen, der durch einen Cardo und einen Stipes geteilt ist. Darauf folgen zwei Kauladen, die als Galea und Lacinia bezeichnet werden, sowie ein mehrgliedriger Taster, der Palpus maxillaris. Das Labium entspricht diesem Aufbau, mit der Ausnahme, dass hier die beiden Coxopoditen verschmolzen sind und eine gemeinsame Basalplatte bilden, die in Mentum und Submentum unterteilt ist. Auch hier gibt es auf jeder Seite zwei Kauladen, die Glossae und die Paraglossae, sowie einen Palpus, den Palpus labialis. Vor allem die Palpen besitzen Sinneszellen zur Geruchs- und Geschmackswahrnehmung. Als weitere Strukturen des Mundraumes gibt es den Hypopharynx als zungenförmige Bildung des Mundvorraums und den Epipharynx an der Innenseite des Labrums.
Der hier beschriebene Bauplan entspricht dem Grundmuster der Insekten und wird als kauend-beißender Typ bezeichnet. Durch Abwandlungen der einzelnen Strukturen in Anpassung an unterschiedliche Ernährungsweisen können sich aus diesem Typus verschiedene andere Mundwerkzeugstypen entwickeln, darunter die leckend-saugenden Mundwerkzeuge vieler Fliegen oder die stechend-saugenden Mundwerkzeuge der Mücken oder der Wanzen.
Atmung
Als Atmungsorgane dienen bei den Insekten weitestgehend starre Röhren, die den gesamten Körper durchziehen und in immer feineren Röhren bis an die Organe und Einzelzellen reichen. Dieses System wird als Tracheensystem bezeichnet und entwickelt sich aus Einstülpungen der Epidermis nach innen. Entsprechend sind die Tracheen wie die Außenseite der Insekten mit einer Epidermis und einer dünnen Chitincuticula überzogen. Die Cuticula wird durch Taenidien versteift, spiralförmige Strukturen, die sich um die Röhre winden um ein Kollabieren zu verhindern. Nach außen öffnen sich die Tracheen in Atmungsöffnungen, die als Stigmen bezeichnet werden.
Der Atemvorgang ist primär passiv. Durch diese Form der Atmung ist auch bedingt, dass Insekten in wärmeren Gebieten größer werden können. In eher kalten Gebieten reicht die Molekularbewegung der Luft nicht aus, um die inneren Tracheen ausreichend mit Sauerstoff zu versorgen. Der Luftaustausch wird jedoch durch eine muskulöse Kontrolle der Stigmen reguliert und kann durch Ventilation erhöht werden. Bei vielen Insekten wurde die Anzahl der Stigmen von ursprünglich einem Paar an jedem Thorax- und Abdomensegment durch Querverbindungen (Anastomosen) reduziert, außerdem haben sich bei vielen Taxa Luftsäcke zur Unterstützung der Atmung und zur Sauerstoffspeicherung entwickelt. Bei Wasserinsekten haben sich zudem weitere Anpassungen entwickelt, die eine Atmung unter Wasser ermöglichen. So findet man bei vielen Wasserkäfern und anderen Wasserinsekten einen Bereich, der es durch eine besondere Oberfläche ermöglicht, eine Sauerstoffblase zu halten (Physikalische Kieme). Andere Arten besitzen ein volumenkonstantes Plastron oder Atemrohre zur Atmung. Vor allem bei wasserlebenden Insektenlarven wird auf die Tracheenatmung vollständig verzichtet und der Sauerstoff wird stattdessen über Tracheenkiemen oder die Haut aufgenommen.
Lebensräume
Insekten sind mit Ausnahme der Ozeane in fast allen Lebensräumen und Gebieten der Erde zu finden. Dabei existiert die größte Artenvielfalt in den tropischen Gebieten, während in Extremlebensräumen wie den Polargebieten, den Hochgebirgen und den küstennahen Meeresgebieten nur sehr wenige, aber hochangepasste Insektenarten leben. So findet man etwa in der Antarktis die Zuckmückenart Belgica antarctica oder auf der Meeresoberfläche einzelne zu den Wasserläufern gehörende Wanzen sowie die Zuckmücken der Gattung Clunio.
Einige Arten sind sehr stark spezialisiert und kommen entsprechend nur in besonders geeigneten Lebensräumen vor (stenöke Arten), andere dagegen können in fast allen Lebensräumen mit Ausnahme der Extremlebensräume leben (euryöke Arten) und wurden teilweise durch den Menschen weltweit verbreitet, so dass sie heute Kosmopoliten sind. Zu letzteren gehören vor allem verschiedene Arten der Schaben, Ameisen und Termiten sowie die als Nutztiere gehaltenen Honigbienen.
Die meisten Insekten leben in Böden oder auf bodennahen Strukturen sowie auf und in Pflanzen. Man geht davon aus, dass mit jeder Baumart der tropischen Regenwälder etwa 600 Insektenarten assoziiert sind, wobei man bei 50.000 Baumarten auf eine Artenzahl der Insekten von etwa 30 Millionen kommt. Auch auf Tierarten leben eine Reihe von Insekten, meistens als Ektoparasiten wie die verschiedenen Arten der Tierläuse und Flöhe oder als Kommensalen und Jäger im Fell der Tiere. Der Mensch stellt hierbei keine Ausnahme dar, auf ihm findet man etwa die verschiedenen Arten der Menschenläuse. Seltener sind Insekten Endoparasiten in Tieren. Zu nennen sind hier vor allem die zu den Zweiflüglern gehörenden Dasselfliegen, bei denen sich die Larven im Rachen (Rachendasseln), der Nasenhöhle (Nasendasseln) oder sogar im Magen (Magendasseln) von Pflanzenfressern entwickeln.
Fortpflanzung und Entwicklung
Die Spermienübertragung erfolgt bei den Insekten ursprünglich über Spermatophoren, also Spermienpakete. Diese werden bei den Felsenspringern und den Fischchen von den Männchen auf dem Boden abgelegt und hier von den Weibchen aufgenommen. Bei allen folgenden Gruppen der Insekten gibt es eine direkte Spermienübertragung durch eine Kopulation, bei der die Spermien direkt in die Vagina oder die Bursa copulatrix eingebracht werden und hier entweder die Eizellen befruchten oder in das Receptaculum seminis zur Lagerung weitergeleitet werden. Die meisten Insekten legen nach der Begattung Eier ab (Ovoparie), andere sind ovovivipar, brüten die Eier also noch im Körper zur Schlupfreife aus. Noch seltener kommt es vor, dass bereits fertig entwickelte Larven (Larviparie) oder sogar Puppen (Pupiparie) zur Welt gebracht werden.
Die Furchung erfolgt bei den meisten Insekten superficiell. Das bedeutet, das sich auf dem sehr dotterreichen Ei mit zentralem Dotter (centrolecithales Ei) ein Furchungszentrum ausbildet, von dem die Furchung ausgeht. In seinem Bereich bilden sich mehrere Tochterkerne mit umgebenem Plasma (Furchungsenergiden), die durch Teilungen zu einem einschichtigen Blastoderm als Hüllepithel oder Serosa um den Dotter herum. Im ventralen Bereich bildet sich dann eine Keimanlage, die als Keimstreif in den Dotter hineinwächst und eine Höhle bildet (Amnionhöhle). In dieser Höhle findet die Hauptkeimbildung statt, nach deren Abschluss sich der Keim wieder nach außen entrollt und über dem Dotter der Rücken des Tieres geschlossen werden kann. Aus den Eiern schlüpfen dann Larven (Juvenilstadien mit eigenen Larvalmerkmalen) oder Nymphen (Juvenilstadien ohne eigene Merkmale).
Hornisse, die aus ihrer Puppenhülle schlüpft
Außerhalb des Eies folgt die postembryonale Entwicklung, nach der Insekten klassisch in hemimetabole und holometabole Insekten unterteilt werden. Dabei handelt es sich allerdings nur bei letzteren auch um eine taxonomische Gruppe, da die hemimetabole Entwicklung dem ursprünglichen Zustand entspricht. Die Entwicklung ist bei den verschiedenen Gruppen sehr unterschiedlich und hängt sehr stark von der Lebensweise der Juvenilstadien und der Imagines ab. Bei allen hemimetabolen Insekten kommt es über eine unterschiedliche Anzahl von Larven- oder Nymphenstadien ohne Puppenstadium zur Ausbildung des ausgewachsenen Tieres, der Imago. Zwischen den einzelnen Stadien findet dabei immer eine Häutung statt, bei der die alte Kutikula abgeworfen und eine neue angelegt wird. Abhängig von der Konzentration des Juvenilhormons im Blut kommt es dabei entweder zu einer Häutung von einer Larvenform in die nächste (bei viel Juvenilhormon) oder von einer Larvenform zur Imago (bei wenig Juvenilhormon). Den Zeitpunkt der Häutung bestimmt ein weiteres Hormon, das Ecdyson. Bei der Häutung kommt es vor allem zum Wachstum der Tiere, außerdem werden einzelne Merkmale neu angelegt. Dies geschieht durch eine Histolyse einzelner Strukturen und die Ausbildung von Imaginalanlagen oder das Ausstülpen spezieller Imaginalscheiben.
Bei den meisten hemimetabolen Insekten wie den verschiedenen Heuschreckenformen oder den Wanzen ähnelt die Nymphe in Grundzügen dem erwachsenen Tier und weist außer den fehlenden Flügeln keine besonderen Larvalanpassungen auf. Demgegenüber gibt es allerdings auch hemimetabole Insekten mit echten Larven, beispielsweise die Libellen oder die Eintagsfliegen. Eine feinere Unterteilung der Hemimetabolie ist möglich. So spricht man etwa von einer Palaeometabolie (Fischchen, Felsenspringer), wenn die Larven kaum eigene Merkmale aufweisen und sich nur durch Größenänderung zur Imago entwickeln. Dies ist auch bei den Eintagsfliegen der Fall, deren Imago zunächst keine Flügel besitzt und diese erst nach einer Imaginalhäutung erhält. Die Heterometabolie ist vor allem durch eine schrittweise Entwicklung der Flügel gekennzeichnet und kommt bei den Libellen, Steinfliegen und den meisten Schnabelkerfen vor. Schließlich gibt es noch die Neometabolie, bei der die Flügelanlagen erst bei den beiden letzten Larvenstadien angelegt werden; dies ist etwa bei einigen Zikaden und den Fransenflüglern der Fall.
Holometabole Insekten durchlaufen eine Metamorphose, ausgehend vom Ei über die Larve zur Puppe und dann zum erwachsenen Tier (Imago). Die Larve hat oft nicht die geringste physische Ähnlichkeit mit der Imago und besitzt eine Reihe von Eigenmerkmalen einschließlich anderer Lebensräume und Futterquellen im Vergleich zur Imago – ein nicht unerheblicher ökologischer Vorteil der Holometabola.
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